광합성 과정 중 명반응에서 테일라코이드 내부(루멘, Lumen)에 수소 이온($H^+$, 양성자)이 축적되는 과정은 크게 세 가지 주요 기작에 의해 일어납니다. 이 과정의 핵심 목적은 양성자 농도 구배(Proton Gradient)를 형성하여 ATP를 합성하는 동력을 만드는 것입니다.

다음은 그 과정을 단계별로 정리한 내용입니다.

1. 물의 광분해 (Photosystem II, PS II)

광계 II에 빛 에너지가 흡수되면 전자가 방출됩니다. 이때 부족해진 전자를 보충하기 위해 물 분해 효소 복합체(Oxygen-Evolving Complex, OEC)가 물($H_2O$)을 분해합니다. 반응식: $2H_2O \rightarrow O_2 + 4H^+ + 4e^-$ 결과: 물이 분해되면서 생성된 $H^+$이 루멘에 직접 방출되어 농도를 높입니다.

2. 플라스토퀴논(PQ)의 수송과 시토크롬 $b_6f$ 복합체

전자 전달계의 중간 단계에서 일어나는 과정으로, 가장 많은 양의 $H^+$을 루멘으로 이동시키는 기작입니다. PQ의 역할: 광계 II에서 나온 전자를 받은 플라스토퀴논($PQ$)은 스트로마에 있는 $H^+$을 결합하여 $PQH_2$가 됩니다. H+ 펌핑: $PQH_2$는 전자 전달 경로를 따라 시토크롬 $b_6f$ 복합체로 이동합니다. 여기서 전자를 전달하면서 결합하고 있던 $H^+$을 루멘으로 방출합니다. 결과: 전자 전달의 에너지를 이용하여 스트로마의 $H^+$을 루멘으로 '펌질(pumping)'하는 효과를 냅니다.

3. NADP+ 환원 (Photosystem I 이후)

이 과정은 루멘 안으로 $H^+$을 넣는 것은 아니지만, 상대적으로 루멘의 농도를 높게 만드는 역할을 합니다. 반응: 전자 전달계의 최종 단계에서 페레독신(Fd)에 전달된 전자는 NADP+ 환원 효소에 의해 $NADP^+$를 $NADPH$로 만듭니다. 반응식: $NADP^+ + 2e^- + H^+(\text{stroma}) \rightarrow NADPH$ 결과: 이 반응은 스트로마의 $H^+$을 소모함으로써, 스트로마와 루멘 사이의 $H^+$ 농도 차이를 더욱 극대화합니다.

요약: 루멘에 H+이 쌓이는 이유

  1. 공급: 물의 광분해를 통해 루멘 내에서 $H^+$이 직접 생성됨.
  2. 수송: 전자 전달 과정에서 PQ와 시토크롬 $b_6f$에 의해 스트로마의 $H^+$이 루멘으로 유입됨.
  3. 농도차 극대화: 스트로마 쪽에서는 NADPH 생성에 $H^+$이 사용되어 농도가 낮아짐.

결과: ATP 합성

이렇게 형성된 고농도의 $H^+$은 ATP 합성효소(ATP Synthase)를 통해 루멘에서 스트로마 쪽으로 다시 확산됩니다(화학삼투). 이 흐름에서 발생하는 회전 에너지를 이용하여 ADP와 인산을 결합시켜 ATP를 생성하게 됩니다.