[기본서 내용]

수목의 광합성에 대한 설명은 다음과 같습니다.

광합성(光合成, photosynthesis)은 녹색식물이 태양 에너지를 이용하여 자신이 필요로 하는 에너지를 만드는 과정입니다. 이때 엽록체 속에 있는 엽록소가 태양 에너지를 모아서 원동력을 제공하고, 공기 중의 이산화탄소($\text{CO}_2$)와 물($\text{H}_2\text{O}$)을 원료로 하여 탄수화물을 만들어냅니다. 광합성은 햇빛 아래에서 식물이 탄수화물을 합성한다는 의미이며, 유럽에서는 탄소동화작용(炭素同化作用, carbon assimilation)이라고도 부릅니다.

광합성은 녹색식물이 에너지를 만들 수 있도록 하여 지구 생태계에서 먹이연쇄를 통해 모든 생물이 에너지를 얻을 수 있도록 하는 중요한 역할을 합니다. 육지에서 식물이 생산하는 물질 중 약 2/3가 산림에서 만들어지므로 수목의 광합성이 육상 생태계에서 차지하는 비중은 매우 큽니다.

1. 광합성 색소

광합성 과정에는 여러 가지 색소가 관여하며, 그중 가장 핵심적인 색소는 엽록소입니다.

  • 엽록소(葉綠素, chlorophyll):
    • 엽록체(葉綠體, chloroplast)라는 작은 소기관에 들어 있는 색소로, 지구상에서 가장 흔한 색소 중 하나입니다.
    • 엽록체는 엽록소를 함유한 그라눔(granum)과 엽록소가 없는 스트로마(stroma)로 구분되며, 각각 명반응과 암반응을 담당합니다.
    • 엽록소는 주로 녹색 잎의 엽육세포에 존재하며, 어린 가지의 수피와 어린 과일에도 있습니다.
    • 식물에서는 엽록소 a(청록색)와 엽록소 b(황록색)가 주종을 이룹니다. 엽록소는 피롤(pyrrole) 4개가 모여 고리를 만들고 중앙에 마그네슘(Mg) 분자가 있습니다. 긴 꼬리 모양의 피톨(phytol)이 부착되어 있어 비극성 화합물이며 물에 잘 녹지 않습니다.
    • 엽록소는 태양광선 중 가시광선 영역의 적색 및 청색 빛을 주로 흡수하고 녹색 빛을 반사하여 녹색으로 보입니다.
  • 카로티노이드(carotenoid):
    • 이소프렌(isoprene, $\text{C}_5\text{H}_8$) 단위가 8개 모여 이루어진 이소프레노이드(isoprenoid) 화합물의 일종으로, 식물에서 노란색, 주황색, 적색 등을 나타내는 색소입니다.
    • 광합성 작용에서 엽록소를 보조하여 햇빛을 흡수하는 광합성 보조색소(補助色素, accessory pigment) 역할을 합니다.
    • 광도가 높을 경우 광산화 작용(photooxidation)에 의한 엽록소의 파괴를 방지하는 중요한 기능도 합니다.
    • 카로틴(carotene)과 크산토필(xanthophyll)로 나뉘며, $\beta$-카로틴(노란색)은 비타민 A의 전구물질입니다.

2. 광합성 기작

광합성은 햇빛 에너지를 모아 $\text{CO}_2$와 물을 원료로 탄수화물을 만드는 과정으로, 두 단계로 나뉩니다.

  1. 명반응(明反應, light reaction):
    • 햇빛이 있을 때만 엽록체의 그라눔(granum) 부분에서 진행됩니다.
    • 엽록소가 햇빛 에너지를 모아 물 분자($\text{H}_2\text{O}$)를 분해하여 산소($\text{O}_2$)를 발생시키고, NADP를 환원하여 NADPH를 만들며 ATP를 생산합니다.
    • 태양 에너지는 NADPH와 ATP에 저장됩니다.
    • 물 분자($\text{H}_2\text{O}$)가 분해되는 것을 광분해(光分解, photolysis)라고 하며, 이때 방출된 전자가 여러 물질을 거쳐 최종적으로 NADP에 전달되는 과정을 전자전달계(電子傳達系, electron transport chain, ETC)라고 합니다.
  2. 암반응(暗反應, dark reaction):
    • $\text{CO}_2$를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정으로, 엽록체 내의 스트로마(stroma)에서 햇빛이 없어도 반응이 일어날 수 있어 암반응이라고 합니다. 하지만 명반응에서 만들어진 ATP와 NADPH가 있어야만 가능합니다.
    • $\text{CO}_2$ 분자는 NADPH로부터 수소 이온($\text{H}^+$)을 받아 환원되며, 탄소 수가 하나 증가하는 방식으로 탄수화물을 합성합니다.
    • 주요 효소는 루비스코(Rubisco)이며, 캘빈 회로(Calvin cycle)라는 순환적인 화학 반응을 통해 탄소를 재분배하고 RuBP를 재생산합니다.

3. 암반응에 따른 식물 분류

$\text{CO}_2$ 고정 방식에 따라 식물은 크게 세 가지로 분류됩니다.

  • C-3 식물군:
    • 지구상 대부분의 녹색식물이 속합니다.
    • 공기 중의 $\text{CO}_2$를 5탄당인 리불로스 1,5-이인산(ribulose 1,5-bisphosphate, RuBP)이 고정하며, 이때 루비스코(RuBP carboxylase/oxygenase) 효소가 관여합니다.
    • $\text{CO}_2$ 흡수 후 제일 먼저 만들어진 화합물(3-phosphoglyceric acid, 3-PGA)의 탄소 수가 3개이므로 C-3 식물군이라 불립니다.
    • 광호흡량이 많고, 광합성 최적 온도는 $20-25^\circ\text{C}$입니다.
  • C-4 식물군:
    • 엽육세포에서 3탄당인 포스포에놀피루브산(phosphoenolpyruvate, PEP)이 $\text{CO}_2$를 고정하여 4탄당인 옥살로아세트산(oxaloacetic acid, OAA)을 만듭니다. PEP 카르복실화 효소(PEP carboxylase)가 이 반응을 담당합니다.
    • OAA는 말산(malic acid)으로 바뀌어 유관속초 세포(vascular bundle sheath cell)로 이동하며, 이곳에서 $\text{CO}_2$가 다시 방출되면 루비스코가 $\text{CO}_2$를 흡수하여 C-3 경로를 거칩니다.
    • 유관속초 세포에 크기가 큰 엽록체가 발달해 있는 독특한 해부학적 구조를 가집니다.
    • 광호흡량이 매우 적고, 광합성 최적 온도는 $30-35^\circ\text{C}$로 높습니다. 사탕수수, 옥수수 등이 여기에 속합니다.
  • CAM(Crassulacean Acid Metabolism) 식물군:
    • 사막지대 다육식물에서 주로 나타납니다.
    • $\text{CO}_2$ 고정 과정은 C-4 식물군과 유사하나, 낮과 밤에 따라 분리됩니다. 밤에 기공을 열어 $\text{CO}_2$를 흡수하여 말산 형태로 액포에 저장하고, 낮에는 기공을 닫은 상태에서 저장된 말산을 분해하여 방출된 $\text{CO}_2$를 C-3 경로로 고정합니다.
    • 건조한 환경에서 수분 손실을 최소화하기 위한 적응 전략입니다.

4. $\text{C}_{13}$ 탄소동위원소 선호도

  • 공기 중 $\text{CO}2$와 동위원소인 $\text{C}_2$가 함께 존재합니다.}\text{O
  • $\text{C}{13}\text{O}_2$는 기공과 엽육조직 안으로 천천히 흡수되며, C-3 식물의 루비스코 효소는 $\text{C}}\text{O2$를 선호하는 경향이 있어 $\text{C}}\text{O2/\text{C}_2$ 비율이 높아집니다.}\text{O
  • C-4 식물은 $\text{C}_{13}\text{O}_2$에 대한 차별이 적어 그 비율이 낮아집니다. 이 원리를 이용해 식물의 광합성 경로를 분석할 수 있습니다.

5. 광호흡(光呼吸, photorespiration)

  • 잎에서 광조건 하에서만 일어나는 호흡 작용으로, 엽록체에서 광합성으로 고정한 탄수화물의 일부가 산소를 소모하면서 다시 분해되어 미토콘드리아에서 $\text{CO}_2$로 방출되는 과정입니다.
  • C-3 식물의 경우 광합성으로 고정한 $\text{CO}_2$의 $20-40\%$가 광호흡으로 방출되며, 낮에는 야간 호흡보다 $2-3$배 빠릅니다.
  • 광호흡은 $\text{CO}_2$를 처음 고정하는 루비스코 효소가 $\text{O}_2$와도 반응할 수 있기 때문에 발생합니다.
  • C-4 식물은 유관속초 세포에서 $\text{CO}_2$ 농도를 높게 유지하여 광호흡량이 매우 적습니다.
  • 광호흡은 광합성 구조를 고광도로부터 보호하고, 질소 순환 및 동화 작용에 기여하며, 세포의 산화-환원 항상성을 유지하는 안전장치 역할을 하는 것으로 해석됩니다.

6. 광합성에 영향을 주는 요인

광합성 속도는 다양한 환경 요인에 의해 영향을 받습니다.

  1. 광도(光度, light intensity):
    • 광보상점(光補償點, light compensation point): 호흡으로 방출되는 $\text{CO}_2$ 양과 광합성으로 흡수하는 $\text{CO}_2$ 양이 일치하는 광도입니다. 양수는 음수보다 광보상점이 높습니다.
    • 광포화점(光飽和點, light saturation point): 광도가 증가해도 광합성량이 더 이상 증가하지 않는 포화 상태의 광도입니다. 개개의 잎이나 작은 묘목은 전광의 $25-50\%$ 정도에서 광포화점에 도달합니다.
    • 양엽(陽葉, sun leaf)과 음엽(陰葉, shade leaf): 양엽은 높은 광도에서 효율적으로 광합성하며 광포화점이 높고 잎이 두껍습니다. 음엽은 낮은 광도에서 효율적으로 광합성하며 광보상점과 광포화점이 낮고 잎이 넓고 얇습니다.
    • 양수(陽樹, shade intolerant tree)와 음수(陰樹, shade tolerant tree): 양수는 광포화점이 높고 음수는 낮습니다. 음수는 낮은 광도에서 경쟁력이 높습니다.
    • 광반(光斑, sunfleck): 숲 틈 사이로 잠깐 들어오는 햇빛으로, 하층 식생의 광합성에 중요한 역할을 합니다.
  2. 기후 요인:
    • 온도: 명반응은 온도 영향을 적게 받지만, 암반응은 효소 반응이므로 온도 영향을 받습니다. 목본식물은 대개 $15-25^\circ\text{C}$에서 최대 광합성을 수행합니다. 고산성 수목은 최적 온도가 더 낮습니다. 고온 스트레스는 엽록체 기능 상실과 단백질 변성을 유발합니다. 토양 온도도 뿌리 호흡과 광합성에 영향을 줍니다.
    • 수분 부족(water deficit): 엽면적 감소, 기공 폐쇄, 원형질 분리 등을 일으켜 광합성을 감소시킵니다. 뿌리가 수분 스트레스를 감지하면 식물호르몬인 아브시스산(abscisic acid, ABA)을 생산하여 기공 폐쇄를 유도합니다.
    • 수분 과다(excessive water) 또는 침수(flooding): 토양 내 산소 공급을 차단하여 뿌리 호흡을 방해하고 광합성을 즉시 감소시킵니다.
    • 일일 및 계절적 변화: 맑고 따뜻한 날에는 오전 12시경 광합성량이 가장 왕성하고, 오후에는 일시적 수분 부족으로 일중침체(midday drop) 현상이 나타날 수 있습니다. 계절적으로는 활엽수의 광합성량은 엽면적량과 연관되며, 침엽수는 연중 광합성을 하지만 여름철에 최대치를 보입니다.
  3. 이산화탄소($\text{CO}_2$):
    • 대기 중 $\text{CO}_2$ 농도가 증가하면 대부분의 녹색식물(특히 C-3 식물)의 광합성량이 증가합니다. 이는 $\text{CO}_2$가 광합성 제한 요소로 작용하기 때문입니다.
    • $\text{CO}_2$ 농도 증가는 수분이용 효율(water use efficiency)을 증가시킵니다.
  4. 무기 영양:
    • 무기 양분이 부족하거나 불균형하면 광합성이 감소합니다. 질소(N) 결핍이 가장 큰 영향을 미 미치며, 인(P)과 칼륨(K)도 광합성과 밀접한 관련이 있습니다.
  5. 잎의 나이:
    • 어린잎은 광합성량이 낮고, 잎이 완전히 자랐을 때 최고치에 달하며, 이후 노쇠하면서 감소합니다. 침엽수는 잎이 1년 이상 생존하며, 첫해에 최고 광합성을 보이다가 점진적으로 감소합니다.
  6. 수종과 품종:
    • 수목의 광합성률은 수종 간, 품종 간 큰 차이를 보입니다. 생장이 빠른 수종일수록 광합성 능력이 큰 경향이 있습니다. 광합성 능력의 차이는 엽면적, 기공 수, 생육 기간, 광합성률의 계절적 변화 등 해부학적 및 생리적 차이로 설명할 수 있습니다.