[기본서 내용]
형성층(形成層, cambium)은 수목의 줄기, 가지, 뿌리의 지름을 굵게 만들어 주는 분열조직입니다. 수피 바로 안쪽에 원통형으로 존재하며, 여러 개의 세포층으로 이루어진 얇은 조직입니다.
형성층에 대한 자세한 내용은 다음과 같습니다.
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정의 및 기능
- 형성층은 수목의 직경생장(直徑生長, diameter growth)을 담당하는 측생분열조직(側生分裂組織, lateral meristem)의 하나입니다.
- 주요 기능은 자신보다 바깥쪽으로 2차사부(二次篩部, secondary phloem)를, 안쪽으로 2차목부(二次木部, secondary xylem)를 생산하여 수목의 지름을 굵게 하는 것입니다.
- 형성층 자체는 수목이 살아있는 한 계속해서 분열조직으로 남아 있습니다.
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유관속형성층의 완성
- 종자에서 발아한 어린 줄기의 초기에는 유관속(維管束, vascular bundle)들이 서로 떨어져 배열되어 있으며, 유관속 내에 전형성층(procambium)이 존재합니다.
- 이후 유관속과 유관속 사이의 피층 세포가 분열하여 유관속간형성층(interfascicular cambium)을 만들고, 이들이 연결되면서 원통형의 연속적인 유관속형성층(vascular cambium)이 완성됩니다.
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세포분열 방식
- 병층분열 (periclinal division): 목부나 사부의 시원세포(始原細胞, mother cell)를 추가로 만들기 위해 세포벽을 접선 방향으로 형성하는 세포분열입니다.
- 수층분열 (anticlinal division): 형성층 자체의 세포 수를 증가시키기 위해 세포벽을 방사 방향으로 형성하는 세포분열입니다.
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조직 생산 비율 및 시기
- 형성층은 2차목부와 2차사부를 생산하는데, 항상 2차목부의 생산량이 2차사부보다 많습니다.
- 온대지방에서는 봄에 형성층의 활동이 재개될 때 2차사부 조직이 2차목부 조직보다 먼저 만들어지는 경향이 있습니다.
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계절적 활동과 호르몬의 역할
- 형성층의 활동은 환경 요인에 큰 영향을 받으며, 일반적으로 봄에 줄기생장이 시작될 때 함께 시작되어 여름에 줄기생장이 정지한 이후에도 더 오래 지속됩니다.
- 식물호르몬 옥신(auxin)이 형성층 활동을 조절하는 주요 요인입니다. 이른 봄 눈에서 만들어진 옥신 계통의 식물호르몬이 아래로 이동하면서 형성층을 자극하여 세포분열을 유도합니다. 이로 인해 형성층의 활동은 나무 꼭대기에서 제일 먼저 시작되어 밑동으로 점진적으로 전달됩니다.
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뿌리 형성층
- 뿌리도 줄기와 마찬가지로 형성층이 발달하여 2차생장을 통해 직경이 굵어집니다. 이는 대개 첫해 또는 둘째 해에 시작됩니다.
- 뿌리 형성층의 활동은 줄기 형성층에 비해 불규칙하며, 뿌리의 위치에 따라 직경생장량이 다르게 나타나고, 위연륜(僞年輪, false annual ring)이나 복연륜(複年輪, double annual ring)이 자주 형성될 수 있습니다.